自然界真菌、細(xì)菌、病毒的致病方式各不相同,有的利用機(jī)械壓力或者酶解作用直接穿透植物表層,侵染作物;另外有些病原菌可以通過(guò)植物的天然的孔隙,比如從葉片的氣孔或者皮孔侵入,導(dǎo)致植物上??;還有的病菌只侵染植物受損傷的組織。不管植物受到哪種病菌侵染,都會(huì)刺激作物打開(kāi)次生代謝,細(xì)胞就會(huì)產(chǎn)生一系列抗病機(jī)制。
但此刻如果沒(méi)有適當(dāng)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng),沒(méi)有給予植物參與復(fù)雜生化反應(yīng)過(guò)程的必要養(yǎng)分,就會(huì)使植物次生代謝處于空轉(zhuǎn)狀態(tài),次生代謝產(chǎn)物不會(huì)產(chǎn)生,植物自身免疫力也不會(huì)提高。這時(shí)需要補(bǔ)充中(草)藥制劑、微生物菌劑、礦質(zhì)元素,促進(jìn)作物的次生代謝。其中中(草)藥制劑包括氨基酸類、萜烯類、酚類、黃酮類、生物堿類、魚(yú)腥草素、多硫化合物等高能量物質(zhì)和硫、鈣等多種中微量元素,對(duì)植物的次生代謝有很大的推動(dòng)作用。
植物啟動(dòng)次生代謝抵抗病害的機(jī)理:
(1)啟動(dòng)細(xì)胞的超敏凋亡程序。有些病原菌只能寄生在或的細(xì)胞里,在死細(xì)胞里無(wú)法生存。植物被這種病原菌接觸侵染接觸時(shí)發(fā)生超敏反應(yīng),使侵染部位的細(xì)胞或者組織壞死形成病斑,使病原菌無(wú)法生存而死亡,病原菌基數(shù)減少,傳播蔓延的范圍小或只局限于某一范圍。
(2)病原菌侵染信號(hào)的傳遞過(guò)程。超敏反應(yīng)產(chǎn)生一種信號(hào)分子沿著韌皮部傳遞到植物體的各個(gè)部分,此時(shí)植物的所有細(xì)胞都會(huì)從正常的初生代謝轉(zhuǎn)入多種次生代謝途徑。這時(shí)在細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)的離子流啟動(dòng),釋放出鈣離子,細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧和過(guò)氧化氫,并使受害植株的費(fèi)侵染位點(diǎn)也產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性,此過(guò)程只需要幾分鐘的時(shí)間。
(3)產(chǎn)生SOD和木質(zhì)素等局部防御機(jī)制。伴隨受傷細(xì)胞的氧化還原的變化,植物體首先激活本身先天的細(xì)胞保護(hù)機(jī)制,首先激活的是細(xì)胞質(zhì)體的超氧化物歧化酶(SOD)和激化酶,同時(shí)產(chǎn)生木質(zhì)素加速細(xì)胞壁。其中的角質(zhì)、木栓質(zhì)、木質(zhì)素、胼胝質(zhì)和類黑色素等組成型高分子次生代謝物可充當(dāng)阻止病菌侵染的物理屏障,木質(zhì)化作用可以抵抗病原菌侵染。栓化就像西紅柿皮一樣的周皮組織,保護(hù)植物不被病原菌侵染。比如土豆切開(kāi)后表面變成褐色,隨后出現(xiàn)結(jié)殼,土豆的愈傷層顯示了植物的自我保護(hù)功能。這是植物的一種特殊防御反應(yīng),形成防護(hù)層阻止病原菌的進(jìn)一步侵染。木質(zhì)化提高了細(xì)胞抗溶酶的活性,同時(shí)增強(qiáng)了細(xì)胞壁抗真菌穿透的能力。真菌的菌絲及毒素向寄主的擴(kuò)散受到限制,水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向真菌的擴(kuò)散也受到了抑制。
(4)激活防御基因建立主動(dòng)防御機(jī)制。在信號(hào)物質(zhì)引導(dǎo)下,植物的防御基因,如水楊酸、乙烯和茉莉酸等物質(zhì)被激活,促使β-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、過(guò)氧化物酶和其他致病相關(guān)蛋白的形成。細(xì)胞壁中積累的富含羥脯氨酸的糖蛋白(也稱為伸展蛋白)具有加強(qiáng)細(xì)胞壁的作用,植物受到病原菌侵染產(chǎn)生的幾丁質(zhì)酶是抗真菌病害物質(zhì),可抑制病原真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng),從而激活整個(gè)植物體內(nèi)的防御基因,使整個(gè)植株表現(xiàn)出對(duì)生物脅迫的抗性反應(yīng)。次生代進(jìn)產(chǎn)物黃酮類物質(zhì)能殺死入侵植物體的真菌性病原體;萜烯類和甾類化合物能殺死人侵植物體的各種真細(xì)菌和病毒病原體。